Все про здоровый сон
Развитие лицевого черепа и мозгового черепа следует рассматривать отдельно, так как они имеют независимые эмбриональные зачатки, особенности строения и функции, хотя топографоанатомически находятся в тесных взаимоотношениях. В построении мозгового черепа принимает участие более древнее образование- основание черепа, проходящее хрящевую стадию развития, с которым связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Основание и свод черепа принимают участие в формировании костного вместилища для центральной нервной системы и защищают головной мозг от повреждения.
Развитие мозговой части черепа . Кости основания черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.
Первичная сегментация в области головы у эмбрионов наблюдается только в затылочной части, где на уровне заднего мозга появляется скопление мезенхимы вокруг хорды (рис. 69). С ростом мозга развивается и окружающая его мезенхима; ее глубокий листок служит производным мозговых оболочек, а наружный- превращается в перепончатый череп. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. В этот период развивающиеся полушария головного мозга не встречают препятствий со стороны перепончатого черепа.
69. Схематизированный рисунок предхрящевых скоплений мезенхимы у эмбриона человека длиной 9 мм (по Бардину).
1 - хорда;
2 - затылочный комплекс;
3 - III шейный позвонок;
4 - лопатка;
5 - кости руки;
6 - ладонная пластинка;
7 - VII ребро;
8 - I поясничный позвонок;
9 - таз;
10 - кости ноги;
11 - крестцовые позвонки.
70. Закладка предхордовых и околохордовых пластинок развивающегося черепа.
1 - предхордовые пластинки (перекладины);
2 - околохордовые пластинки;
3 - хорда;
4 - обонятельная капсула;
5 - зрительная ямка;
6 - слуховая капсула;
7 - основоглоточный канал.
На 7-й неделе внутриутробного развития наблюдается превращение перепончатой ткани основания черепа в хрящевую, а крыша и лицевая его часть остаются перепончатыми. Хрящевая ткань основания черепа разделяется на черепные перекладины, лежащие впереди хорды - прехордально и по краям хорды- парахордальные пластинки и капсулы органов чувств (рис. 70). В этот период развития черепа кровеносные сосуды и нервы прорастают его хрящевое основание и принимают участие в формировании будущих отверстий, щелей и каналов костей основания черепа (рис. 71. А, Б). Черепные перекладины и парахордальные пластинки срастаются в общую пластинку, которая имеет отверстие на месте будущего турецкого седла, находящегося около переднего конца хорды. Через это отверстие проходят клетки задней стенки глотки, формирующие переднюю долю гипофиза Общая хрящевая пластинка также срастается с обонятельными, глазными и слуховыми капсулами и с перепончатой крышей черепа. Передний конец хрящевого основания черепа преобразуется в вертикальную пластинку между обонятельными капсулами в виде будущей носовой перегородки.
Позднее, на 8-10-й неделе внутриутробного развития, в хрящевом основании и крыше перепончатого черепа возникают костные точки (см. Развитие отдельных костей черепа).
71. Хрящевое основание черепа (по Hertwig).
А - эмбрион 7 нед; Б - плод 3 мес; 1 - обонятельная капсула; 2 - решетчатая кость; 3 - верхняя глазничная щель; 4 - большое крыло клиновидной кости; 5 - турецкое седло; 6 - рваное отверстие; 7 - слуховая капсула; 8 - яремное отверстие; 9 - внутреннее слуховое отверстие; 10 - большое затылочное отверстие.
Развитие лицевой части черепа . Развитие костей лица необходимо рассматривать и сопоставлять с развитием и строением костей водных животных. У них на протяжении всей жизни сохраняется жаберный аппарат, а у эмбриона человека его зачатки существуют сравнительно короткое время. У человека и млекопитающих в стадии развития перепончатого основания и свода черепа закладывается семь жаберных дуг. В этот период лицевой череп имеет много общих черт с черепом акулы (рис. 72).
72. Череп акулы (по Е. Гундричу).
1 - мозговой череп; 2 - отверстие для выхода II, III, IV и V пар черепно-мозговых нервов; 3 - небно-квадратный хрящ; 4 - меккелев хрящ; 5 - подвисочный хрящ; 6 - подъязычный хрящ; 7 - собственно подъязычный хрящ; I - VII - жаберные дуги.
Различия заключаются в том, что у акулы имеется открытое сообщение между наружными и внутренними жаберными карманами. У эмбриона человека жаберные щели закрыты соединительной тканью. В дальнейшем из жаберных дуг образуются различные органы (таблица 2).
| Образования черепа, существующие в эмбриональном периоде у водных животных | Образования черепа, существующие у взрослых водных животных и в эмбриональном периоде у человека | Производное жаберных дуг у человека |
| I жаберная дуга | Дорсальный хрящ Вентральный хрящ |
Наковальня (слуховая косточка) Нижняя челюсть Молоточек (слуховая косточка) |
| II жаберная дуга | Подъязычно-челюстной хрящ (верхняя часть) Подъязычный хрящ (нижняя часть) | Стремя (слуховая косточка) Шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной кости, шилоподъязычная связка |
| Полость между I и II жаберными дугами | Брызгальце | Барабанная полость Слуховая труба |
| III жаберная дуга | Жаберная дуга Непарный хрящ для соединения жаберных дуг |
Большие рога подъязычной кости, тело подъязычной кости |
| IV жаберная дуга | Жаберная дуга | Щитовидный хрящ гортани |
| V жаберная дуга | » » | |
| VI жаберная дуга | Жаберные дуги у водных животных | |
| VII жаберная дуга | » » | Редуцируются |
Таким образом, из жаберного аппарата развивается только часть костей лицевого черепа (нижняя челюсть, подъязычная кость, слуховые косточки).
Процесс формирования лицевого черепа прослеживается у эмбриона человека и нижестоящих видов животных. На примере развития черепа можно убедиться, что человек прошел сложный путь эволюционного развития от водного предка до наземного животного. Бальфур и Дорн показали, что голова представляет преобразованный передний конец тела, который до развития центральной нервной системы имел такое же строение, как и все тело, и был сегментирован. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Следовательно, прехордальная и парахордальные пластинки являются преобразованными частями осевого скелета.
В развитии черепа, как мозгового, так и лицевого, различают три стадии: перепончатую, хрящевую и костную. Эти стадии для человека и высших млекопитающих являются временными. Переходя из одной в другую, они соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия развития черепа у человека начинается с конца 2-й педели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Окончание как перепончатой, так и хрящевой стадий и, следовательно, начало костной стадии в разных отделах черепа различно. Так, например, точка окостенения в нижней челюсти появляется на 39-й день, а в основной части затылочной кости - на 65-и день внутриутробного развития. Указанные три стадии проходят кости, участвующие в образовании основания черепа (кроме медиальных пластинок крыловидного отростка клиновидной кости), и небольшая часть костей лицевого отдела черепа. Большая часть костей лицевого отдела черепа и крыши минует хрящевую стадию. Костная стадия в этих частях черепа следует за перепончатой. В некоторых костях (затылочная, височная) одни части развиваются как первичные кости, другие - как вторичные. На этом основании кости черепа по происхождению делятся на первичные - покровные, развивающиеся на основе соединительной ткани, и вторичные - обкладочные, возникающие на месте хрящей. Первичные кости включают: верхнюю часть чешуи затылочной, теменную, лобную, чешую височной кости, барабанное кольцо, внутреннюю пластинку крыловидного отростка клиновидной, небную, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхнюю и нижнюю челюсть.К вторичным костям черепа человека относятся: затылочная (за исключением верхней части чешуи), клиновидная (без внутренней пластинки крыловидного отростка), решетчатая и раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается отчасти па основе предсуществующей краниальной части спинной струны и ее производной, отчасти - из производных жаберных дуг. Костный череп образуется после возникновения мозга, нервов и сосудов и формируется вокруг них. Это является причиной образования большого количества отверстий и каналов в черепе, служащих для прохождения сосудов и нервов.
Развитие мозгового отдела черепа. Образование черепа у эмбрионов млекопитающих начинается скоплением мезенхимы вокруг спинной струны (хорды) на уровне заднего мозга, откуда она распространяется под передние и верхние части мозга, образуя основание для развивающегося мозга и его крышу. Этот первичный мезенхимный покров черепа в дальнейшем превращается в соединительнотканный перепончатый, desmocranium (перепончатая стадия развитии черепа). Участки перепончатого черепа сохраняются в отдельных местах после рождения в виде родничков. На 2 - 4-м месяце развития вокруг переднего конца спинной струны появляется ряд хрящей: парахордальные, cartilаgines parachordalеs (затылочный, cartilago occipitalis, клиновидные, cartilagines sphenoidalis и др.), а также хрящевые футляры, вместилища органов обоняния, зрения и слуха: носовые, зрительные и слуховые капсулы.
Рисунок: Развитие черепа.
1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - слуховая капсула; 4 - парахордальный хрящ; 5 - спинная струна (хорда); 6 - черепные перекладины.
Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. Указанные выше отдельные хрящи по мере развития сливаются между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами. В результате образуется сплошная хрящевая пластинка основания черепа, chondrocranium, со срединным отверстием для гипофиза. В этой стадии (вторая половина 3-го месяца) череп представляет собой образование, в котором имеется хрящевое основание в виде узкого желоба. На остальном протяжении череп соединительнотканный (хрящевой или первичный череп).
На следующем этапе развития черепа происходит окостенение хрящевого основания и перепончатой крыши и образование костного черепа, osteocranium. Процесс развития и формирования костей черепа, как и остальных костей скелета, совершается в определенной последовательности. Соответственно определенным срокам внутриутробного развития плода в соединительнотканных и хрящевых закладках будущих костей появляются ядра окостенения. Распространяясь в глубину и по поверхности ядра окостенения сливаются друг с другом, образуя наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество.
Окостенению подвергаются не все хрящевые образования. Ряд хрящей остается и у взрослых (хрящи крыльев носа, хрящевая часть перегородки носа и маленькие хрящи основания черепа).
Разные части некоторых костей развиваются различно: одни - на месте хряща, другие - на месте соединительной ткани (например, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости). С возрастом части костей и отдельные кости сливаются между собой, ввиду чего общее количество костей черепа уменьшается.
Развитие лицевого отдела черепа. Лицевой отдел черепа развивается преимущественно из жаберных дуг. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода к жабрам - органам дыхания этих животных.
У позвоночных, обитающих на суше, жаберные щели имеются только в зародышевом периоде. Число жаберных дуг неодинаково у разных водных животных: у наземных позвоночных они закладываются в количестве 6; у человека развивается 5 дуг, причем 5-я дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я (верхняя) называется нижнечелюстной, или мандибулярной, дугой. 2-я - подъязычной, или гиоидной, дугой, а остальные - соответственно 3-5-й жаберными дугами.
В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги и лобный отросток, ограничивающий сверху ротовую бухту - будущую полость рта. 1-я жаберная дуга с каждой стороны образует по два отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков.
Рисунок: Схема взаимоотношения производных жаберных дуг. Хрящевые и костные элементы, возникающие у человека из жаберных дуг: нижняя челюсть, подъязычный аппарат и некоторые хрящи гортани и дыхательного горла.
1 - 1-я жаберная дуга; 2 - 3-я жаберная дуга; 3 - 4-я жаберная дуга; 4 - 5-я жаберная дуга; 5 - 2-я жаберная дуга.
Верхнечелюстные отростки отделены друг от друга лобным отростком, который в процессе развития делится на три части: непарную (среднюю) и парные (боковые). Между верхнечелюстным отростком и боковой частью лобного помещается орган зрения. Между боковыми частями лобного и верхнечелюстными отростками находится слезная борозда. Нижнечелюстные отростки правой и левой дуг срастаются.
Формирование верхней и нижней челюстей происходит вокруг хрящевых зачатков мандибулярной дуги, из которых один называется дорсальным, cartilago dorsalis, а второй - вентральным, cartilago ventralis. У низших рыб эти два отдела мандибулярной дуги служат челюстями. У позвоночных указанные хрящи являются моделями, вокруг которых разрастается окостеневающая мезенхима, образующая верхнюю и нижнюю челюсти. Верхнечелюстной отросток дает начало верхней челюсти (за исключением части, соответствующей области резцов межчелюстной кости), скуловой кости, небной, медиальной пластинке крыловидного отростка, клиновидной кости. Нижнечелюстной отросток даст начало нижней челюсти, которая развивается периостальным путем вокруг исчезающего меккелева хряща. Средняя часть лобного отростка образует сошник, перпендикулярную пластинку решетчатой кости и межчелюстную кость. Боковая часть лобного отростка служит для образования лабиринта решетчатой кости, носовых и слезных костей. Помимо указанных костей, 1-я жаберная дуга дает начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга образует стремечко, шиловидный отросток, малые рожки подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - тело и большие рога подъязычной кости.
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА |
| Рубрика (тематическая категория) | Образование |
Череп проходит 3 стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Перепончатая и хрящевая стадии для высших млекопитающих и человека являются временными. Οʜᴎ переходят одна в другую и в некоторой степени соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Срок начала костной стадии и, следовательно, окончания как перепонча-
той, так и хрящевой стадии в разных отделах черепа различен. Так, в нижней челюсти точка окостенения появляется на 39-й день, а в базилярной части затылочной кости - на 65-й день внутриутробного развития. В мозговом черепе кости или части костей, участвующие в образовании основания черепа, проходят 3 стадии развития. В костях свода черепа костная стадия следует непосредственно за перепончатой. Большая часть костей лицевого черепа также минует хрящевую стадию, и лишь некоторые из них проходят все 3 стадии развития. По происхождению все кости черепа делятся на первичные,развивающиеся из соединительной ткани, и вторичные, возникающие на базе хрящевой модели кости.
Первичные кости: верхняя часть затылочной чешуи, чешуйчатая и барабанная части височной кости, теменная и лобная кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости, нёбная кость, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхняя и нижняя челюсти. Вторичные кости: затылочная (за исключением верхней части затылочной чешуи), клиновидная (без медиальной пластинки крыловидного отростка), решётчатая кости, нижние носовые раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной кости, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается на базе краниальной части хорды и мезенхимы, окружающей ее и зачаток головного мозга, а также из производных жаберных дуᴦ. В перепончатом черепе имеется ряд отверстий и каналов для прохождения нервов и кровеносных сосудов, а в будущей затылочной кости есть большое отверстие для спинного мозга. По мере дальнейшего развития мозга, нервов и сосудов костный череп формируется вокруг них, благодаря чему в нем образуется множество отверстий и каналов, служащих для прохождения сосудов и нервов (табл. 1).
Развитие и формирование костей черепа, как и остальных костей скелета͵ совершаются в определенной последовательности. В перепончатых и хрящевых закладках будущих костей в соответствующие сроки появляются центры (точки) окостенения. Распространяясь по поверхности и в глубину, они сливаются друг с другом и образуют наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество. Не все хрящевые образования черепа подвергаются окостенению. У взрослых сохраняются хрящи крыльев носа, хрящевые части перегородки носа и мелкие хрящи основания черепа.
Таблица 1. Сроки появления центров окостенения в костях черепа (по Б.М. Пэттену, 1959)
Костей черепа у плода и новорожденного больше, чем у взрослого человека. Число костей уменьшается в результате слияния нескольких костей в одну. Вновь образуемая кость может состоять из частей разного происхождения, ᴛ.ᴇ. первичные кости соединяются со вторичными. К примеру, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости.
Развитие мозгового черепа
Образование черепа начинается скоплением мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Отсюда мезенхима распространяется под передние и на верхние части мозга, образуя основание и свод вместилища для развивающегося мозга. Этот первичный мезенхимальный покров в дальнейшем превращается в перепончатый череп (leptocranium). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в виде родничков. Хрящевая стадия начинается на 2-4-м месяце внутриутробного развития, когда вокруг переднего конца хорды появляются парахордальные и прехордальные хрящевые перекладины, а также хрящевые футляры - вместилища органов обоняния, зрения, слуха (носовые, зрительные и слуховые капсулы) (рис. 7). Парахордальные
Рис. 7. Развитие черепа (2-3-й месяц эмбриогенеза):
а - вид сверху: 1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - прехордальный хрящ; 4 - слуховая капсула; 5 - парахордальные хрящи; 6 - хорда; б - вид слева: 1 - гипофизарная ямка; 2 - парахордальный хрящ; 3 - хорда; 4 - III шейный позвонок; 5 - тело II шейного позвонка; 6 - передняя дуга I шейного позвонка
Рис. 8. Развитие мозгового черепа; хрящевой череп (вторая половина 3-го месяца): 1 - хрящевой череп
хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. По мере развития происходит слияние отдельных хрящей между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами, благодаря чему на основании черепа образуется сплошная хрящевая пластинка со срединным отверстием для гипофиза (рис. 8). В данный период (вторая половина 3-го месяца) череп имеет хрящевое основание и перепончатый свод - образуется так называемый хрящевой череп (chondrocranium). На следующем этапе развития черепа происходят окостенение перепончатого свода и хрящевого основания и образование костного черепа, osteocranium (рис. 9-11).
Рис. 9. Окостенение свода черепа:
1 - мозговые пузыри; 2 - точка окостенения чешуи затылочной кости; 3 - хрящевой череп; 4 - точка окостенения лобной чешуи
Рис. 10. Следующая стадия окостенения свода черепа:
1 - первичные кости свода черепа;
2 - хрящевой череп
Рис. 11. Центры окостенения затылочной (а, б), клиновидной (в) и височной (г) костей
Развитие лицевого черепа
Кости лицевого черепа развиваются из жаберных дуг и лобного отростка, ограничивающего сверху ротовую бухту - будущую полость рта. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода, омывая жабры - органы дыхания. У позвоночных, обитающих на суше, в зародышевом периоде формируются жаберные дуги (скопления мезенхимы), а вместо жаберных щелей между ними образуются жаберные карманы. У наземных позвоночных насчитывается 6 жаберных дуг, у человека их 5, причем 5-я жаберная дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я жаберная дуга принято называть нижнечелюстной, а остальные - 2-5-й жаберными дугами соответственно. В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я
жаберные дуги (рис. 12). Жаберный карман между 1-й и 2-й жаберными дугами у человека дифференцируется в полость среднего уха и слуховую трубу.
Рис. 12. Начальный этап развития лица; эмбрион 5-6 нед:
а - вид сбоку: 1 - лобный бугор; 2 - зачаток глаза; 3 - нижнечелюстная (1-я) жаберная дуга; 4 - слуховой пузырек; 5 - 2-я (подъязычная) жаберная дуга; 6 - 3-я и 4-я жаберные дуги; 7 - первый жаберный карман; 8 - сердечный выступ; 9 - ротовая бухта;
б - вид спереди: 1 - лобный бугор; 2 - медиальный носовой отросток; 3 - латеральный носовой отросток; 4 - верхнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 5 - нижнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 6 - ротовая бухта; 7 - 3-я и 4-я жаберные дуги; 8 - 2-я жаберная дуга; 9 - 1-й жаберный карман; 10 - носослезная борозда; 11 - зачаток глаза; 12 - обонятельная ямка.
Нижнечелюстная жаберная дуга с каждой стороны образует 2 отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Между верхнечелюстными отростками находится лобный отросток, который в процессе образования обонятельных ямок делится на 5 частей: непарный лобный отросток и парные латеральные имедиальные носовые отростки. Медиальный носовой отросток образует сошник, перпендикулярную пластинку решётчатой кости и межчелюстную кость (обычно как отдельная кость существует до рождения). Латеральный носовой отросток является источником образования лабиринта решёт- чатой кости, носовых и слезных костей. Верхнечелюстной и латеральный носовой отростки ограничивают глазничную впадину,
которая вниз и медиально продолжается в слезно-носовую борозду, соединяющуюся с обонятельной ямкой. Впоследствии слезно-носовая борозда замыкается, образуя с каждой стороны слезно-носовой канал (рис. 13). Из верхнечелюстного отростка развиваются верхняя челюсть (за исключением участка, соответствующего резцам), нёбная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости. От медиальных поверхностей верхнечелюстных отростков выдвигаются нёбные отростки. Οʜᴎ соединяются между собой и с перегородкой полости носа, образуя нёбо (рис. 14).
Рис. 13. Дальнейшие этапы формирования лица в эмбриогенезе:
а - 7 нед эмбрионального развития, вид спереди; б - то же, вид справа;
в - 8 нед эмбрионального развития, вид спереди; г - то же, вид справа
Рис. 14. Развитие нёба, вид снизу:
а - 6-7-я неделя: 1 - лобный бугор;
2 - медиальный носовой отросток; 3 - латеральный носовой отросток; 4 - слезно-носовая борозда; 5 - верхнечелюстной отросток нижнечелюстной жаберной дуги; 6 - нёбный отросток верхнечелюстного отростка; 7 - основание черепа - крыша ротовой бухты; 8 - растущая перегородка полости носа; б - 7-8-я неделя: 1 - фильтрум - место срастания медиальных носовых отростков; 2 - место срастания медиального носового и верхнечелюстного отростков;
3 - первичное нёбо; 4 - первичные хоаны; 5 - нёбные отростки верхнечелюстных отростков; 6 - растущая перегородка полости носа;
в - 8-10-я неделя: 1 - верхняя губа; 2 - десна; 3 - вторичное нёбо
Из нижнечелюстного отростка периостальным путем развивается нижняя челюсть (рис. 15). 1-я жаберная дуга дает также начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга - стремени, шиловидному отростку височной кости, малым рогам подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - телу и большим рогам подъязычной кости (см. рис. 15).
Рис. 15. Развитие нижней челюсти, слуховых косточек и хрящей гортани:
1 - молоточек; 2 - наковальня; 3 - стремечко; 4 - шиловидный отросток височной кости; 5 - шилонижнечелюстная связка; 6 - большие рога подъязычной кости; 7 - щитовидный хрящ гортани; 8 - черпаловидные хрящи гортани; 9 - перстневидный хрящ гортани; 10 - малые рога подъязычной кости;
11 - подбородочная кость; 12 - нижняя челюсть
Отдельные окостенения, из которых развиваются кости черепа, продолжают срастаться друг с другом только после рождения.
Особенно значительны остатки соединительнотканного перепончатого черепа в стенках мозгового черепа там, где сходятся несколько костей. Здесь у новорожденного прощупывается мягкие участки черепа, которые носят название родничков . Их шесть: два непарных и по два парных с каждой стороны.
Самый крупный - передний – родничок, имеющий ромбовидную форму; иначе его называют большим родничком. Он находится там, где сходятся правая и левая половины лобной кости и правая и левая теменные кости. Другой непарный – задаий - родничок помещается там, где сходятся правая и девая теменные кости и затылочная кость.
С левой и правой стороны находятся латеральные парные роднички. Передний из них - клиновидный - находится там, где сходятся лобные, теменные кости и большое крыло клиновидной кости. Задний латеральный (или сосцевидный ) родничок расположен в том месте, где сходятся затылочная, теменная кости и сосцевидный отросток височной кости.
После рождения, в результате роста краев черепных костей, формируются черепные швы: в области лицевого черепа - ровные с гладкими краями, в области мозгового черепа - зубчатые, между височной и теменной костями - чешуйчатый шов. При формировании швов между ровными, зубчатыми и чешуйчатыми краями черепных костей сохраняется волокнистая соединительная ткань, содержащая костеобразующие элементы. Главная роль черепных швов состоит в том, что здесь по краям происходит рост костей.
Одновременно с формированием швов, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ заканчивается на 3-5-м году жизни, закрываются роднички. При этом формируются углы теменной кости. Раньше других, на 2-м месяце жизни, закрывается сосцевидный родничок. Позже всех - лишь к 3 годам - окончательно закрывается клиновидный родничок. Наибольшее практическое значение имеет передний родничок, закрывающийся к 1,5 годам жизни. Именно данный родничок является для детских врачей показателем хода окостенения черепа и скелета в целом. Незакрытие переднего родничка после 1,5 - 2 лет жизни указывает на задержку окостенения черепа, а следовательно, всего скелета.
Не только строением, но и формой череп новорожденного отличается от черепа взрослого. Пропорции, соотношение мозгового и лицевого черепа у взрослого и новорожденного различны. У новорожденного относительно огромный мозговой и относительно маленький лицевой череп. У взрослого человека лицевой череп относительно больше. По массе и объёму в 8 раз мозговой через новорожденного больше лицевого, у взрослого - только в 2 раза.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, во внутриутробной жизни мозговой череп растет интенсивнее, чем лицевой; после рождения наблюдается обратное положение. Это объясняется тем, что рост и формообразование мозгового черепа определяются в первую очередь и главным образом ростом и развитием головного мозга. У высших млекопитающих и человека развитие головного мозга уже на ранних стадиях характеризуется прогрессивным ростом переднего отдела. Активный рост головного мозга определяет и прогрессивный рост мозгового черепа по сравнению с лицевым черепом.
У новорожденного наиболее развита верхняя часть лицевого черепа, так как во внутриутробный период глазное яблоко растет очень энергично. Глазное яблоко является производным головного мозга. Нижняя часть лицевого черепа в утробной жизни отстает в росте, так как формирование его связано с дыхательной и жевательной функциями, которые, естественно, оказывают формообразующее влияние лишь после рождения. Эти функции вступают в действие только после рождения. Естественно, что лицевой череп растет и формируется главным образом после рождения.
В случае если от индивидуального развития черепа у человека мы возвратимся к эволюции черепа у позвоночных животных, то следует отметить, что в ходе эволюции мозговой череп отступает на задний план. У амфибий лицевой череп находится прямо кпереди от мозгового черепа. Такое же положение относительно друг друга лицевой и мозговой черепа занимают у большинства млекопитающих животных. Только у высших млекопитающих лицевой череп как бы отступает назад и перемещается под мозговой череп. Это видно на черепе павиана и еще лучше на черепе человекообразных обезьян (шимпанзе, гориллы).
У современного человека мозговой череп в 2 раза больше, чем лицевой.
Во внутриутробный период мозговой череп растет сильнее, чем лицевой, и, кроме того, имеет относительно большие размеры, чем череп взрослого человека. После рождения мозговой череп отстает в росте от лицевого. Лицевой череп, который у новорожденного, так сказать, спрятан под мозговым черепом, после рождения выступает кпереди - прогнатизм увеличивается. Лицевой угол после рождения уменьшается. Это показывает, что в онтогенезе черепа, в общем повторяющем эволюцию, ход развития сдвигается во времени исходя из тех формообразующих влияний, которые оказывает функция на развивающийся организм и его отдельные части. Коль скоро в утробной жизни дыхательная и жевательная функции не реализуются, лицевой череп в данном периоде отстает в росте. Когда же после рождения эти функции вступают в действие, лицевой череп в развитии обгоняет мозговой. Это приводит к изменению в постнатальном периоде пропорции черепа. Таким, образом, онтогенез не повторяет слепо филогенез. Развитие определяется условиями существования организма, функциями органов, и всего организма зародыша или растущего животного в целом.
После рождения рост происходит неравномерно не только в области лицевого и мозгового черепа, но и в различных частях мозгового и лицевого черепа, а также во времени.
Можно выделить три периода роста черепа: 1) период энергичного активного роста - от рождения до 7 лет, 2) период замедленного роста -от 7 лет до половой зрелости, т. е. 14-16 лет, 3) новый период активного роста черепа - от возраста половой зрелости до 25-26 лет, когда заканчивается рост всего скелета.
Первый период энергичного роста черепа в свою очередь разделяется на три отрезка. В течение 1-го года жизни череп растет более или менее равномерно во всех направлениях. От 1 года до 3 лет череп особенно активно растет сзади. Формируется затылочная часть черепа; на 2 - 3-м году жизни затылок становится выпуклым. При этом увеличивается та часть черепа, которая находится кзади от большого затылочного отверстия, и само отверстие изменяет свое положение. В случае если у новорожденного большое затылочное отверстие располагается в поперечной плоскости тела, то на 2 - 3-м году жизни оно как бы открыто вниз и вперед и располагается косо, как бы открыто вниз и вперед, передний край его становится выше, чем задний.
Сильный рост затылочного отдела черепа и изменение положения большого затылочного отверстия связаны с переходом ребенка на 2-м году жизни к прямохождению. В известной мере это повторяет ход эволюции черепа. У четвероногих млекопитающих голова подвешена к позвоночному столбу спереди и поддерживается мощной затылочной мускулатурой и связками: большое затылочное отверстие направлено кзади. У приматов в связи с тем, что они ведут древесный образ жизни и временами принимают вертикальное положение, череп, чтобы сохранить равновесие, начинает принимать новое положение. Одновременно у обезьян с увеличением относительных размеров мозгового черепа большое затылочное отверстие поворачивается книзу и постепенно устанавливается, как это видно у антроморфных обезьян (шимпанзе, гориллы), косо, открыто вниз н кзади. Продолжение этого процесса формирования затылочного отдела черепа и перемещение большого затылочного отверстия на нижнюю поверхность черепа происходило у предков человека, в частности у питекантропа. У прямоходящего человека череп балансирует в равновесии на верхнем конце позвоночного столба и большое затылочное отверстие расположено так, что оно открыто не только вниз, но и кпереди. Изменения в филогенезе расположения большого затылочного отверстия как бы повторяются и в индивидуальном развитии человека.
На 2 - 3-м году жизни в связи с прорезыванием молочных зубов значительно усиливается рост лицевого черепа в высоту и ширину, что влияет и на развитие начального отдела дыхательных путей, т. е. носовой полости. В этом возрасте активно растут теменные кости. Темя, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ у новорожденного плоское, становится выпуклым; с конца 3-го года сформируются швы.
В течение третьего отрезка первого периода роста черепа - с З до 7 лет - продолжается рост всего черепа при особенно активном росте его основания. К 7 годам рост основания черепа в длину в основном заканчивается. Основание черепа достигает почти такой же величины, как у взрослого человека.
Во втором периоде развития черепа - от 7 лет до половой зрелости (14 - 16 лет) - рост черепа замедляется; растет главным образом свод мозгового черепа.
В третьем периоде - от половой зрелости и до 25- 26 лет - лобный отдел мозгового черепа расширяется и углубляется, так же активно растет лицевой череп. В это бремя проявляются половые особенности черепа: у юношей лицевой череп растет в длину сильнее, чем у девушек; лицо удлиняется. В случае если до периода половой зрелости у мальчиков и у девочек лица округлые, то после наступления половой зрелости у женщинлицо сохраняет характерную округлость, ау мужчин, как правило, вытягивается.
По вопросу о различиях мужского и женского черепа сушествует большая литература. Выдвигался ряд признаков, отличающих мужской и женский череп. Сегодня принято считать, что особенности мужского и женского черепа состоят, во-первых, в половых различиях размеров черепа: мужской череп в связи с большими общими размерами тела больше, чем женский. Вместимость черепа у мужчин 1559 куб. см, у женщин 1347 куб. см, ᴛ.ᴇ. в среднем у мужчин на 212 куб. см больше, чем у женщин. При этом если рассчитать относительную вместимость черепа на 1 см. длины тела, то окажется, что у женщин она больше; чем у мужчин.
В случае если сравнить развитие мозгового и лицевого черепа, то оказывается, что мозговой череп относительно сильно развит у женщин, а лицевой- значительнее у мужчин. Женский череп как бы в большей степени сохраняет черты детского черепа наших предков. Для женщин xapaктерно меньшее выступление кпереди лицевого черепа, женский череп менее прогнатичен, чем мужской. С этим связаны особенности профильной линии мужского и женского черепа. У мужчин относительно сильнее выдается вперед лицевой череп; профильная линия лба, поднимаясь полого вверх, переходит в выпуклое темя и продолжается выпуклой линией затылка. У женщин лицевой череп незначительно выступает кпереди, в связи с чем профильная линия лба направлена вертикально вверх. Она, резко изгибаясь, переходит в плоскую линию темени, а последняя резким изгибом - в падающую вниз профильную линию уплощенного затылка. Как правило, мужской череп отличается сильнее выраженным рельефом прикреплений мышц; у женщин рельеф черепа менее выражен.
Итак, рост черепа после рождения продолжается неравномерно в отдельных его частях и в отдельные периоды постнатальной жизни. Начиная с периода половой зрелости определяются половые особенности формообразования черепа. Каковы же механизмы роста черепа?
Кости черепа, как и всего скелета͵ растут посредством аппозиции, т. е. наложения новых слоев костных пластинок на уже существующую кость. Черепные кости растут через аппозицию нового костного вещества на поверхность костей, а также в черепных швах и синходрозах. Естественно, что, после того как рост черепных костей заканчивается, прекращается функция черепных швов и они закрываются, т. е. зарастают костной тканью. Это начинается в 25 - 40, чаще всего в 30 лет.
Швы черепа зарастают костной тканью в определенной последовательности. Сначала черепные швы зарастают изнутри черепно-мозговой полости, т. е. срастаются внутренние компактные пластинки костей, а позднее швы закрываются и снаружи. В возрасте 22 - 35 лет закрывается сагиттальный шов, в 24 - 38 лет - венечный в средней части, в 26 - 41 год - в его нижней части, в 26 - 42 года ламбдовидный шов. Позднее других закрываются сосцевидно-затылочный (с 30 лет) и чешуйчатый (с 37 лет) швы.
Время и порядок зарастания черепных швов индивидуально изменчивы. При повышенном по тем или иным причинам внутричерепном давлении зарастание швов задерживается до глубокой старости. Так, известно, что у известного философа второй половиныXVIII века Канта черепные швы не заросли до 80 лет.
В случае если сравнить, к примеру, нижнюю челюсть новорожденного и взрослого человека, то становится ясно, что если бы нижняя челюсть росла только равномерным наложением на всей ее поверхности костного вещества, то никогда из челюсти новорожденного не могла бы получиться челюсть взрослого человека. В процессе роста черепные кости, как и другие кости скелета͵ не только увеличиваются, но и меняют форму. С другой стороны, сравнивая черепа новорожденного и взрослого человека, можно заметить, что череп новорожденного свободно помещается в черепно-мозговой полости взрослого человека. В случае если бы рост черепа заключался только в том, что на его кости накладывалось новое костное вещество, то не могла бы увеличиваться черепно-мозговая полость. Измерение формы костей и увеличение полости черепа возможны только потому, что в процессе роста черепа, с одной стороны, аппозицией накладывается новое костное вещество, с другой - ранее образовавшаяся костная ткань разрушается. В процессе роста черепа переплетаются противоречивые процессы новообразования и разрушения костной ткани.
Микроскопические исследования показывают, что, например теменная кость растет так, что на ее наружной поверхности и по краям ее в швах остеобласты образуют все новые ряды костных пластинок, а на внутренней поверхности кости остеокласты разрушают костную ткань. При микроскопическом исследовании растущей нижней челюсти установлено, что одновременно с наложением нового костного вещества по заднему краю ветви челюсти на переднем крае ветви нижней челюсти костное вещество разрушается. На примере нижней челюсти можно проследить, как форма кости меняется в процессе роста черепа. У плода тело и ветвь нижней челюсти, находятся на одной прямой линии, т. е. образуют угол 180 о. У новорожденного они также расположены почти на одной прямой линии и образуют угол 150°. Строение нижней челюсти таково, что большая часть тела кости занята костными ячейками, в которых помещаются зубные мешочки, однако альвеол или луночек еще нет. Только тогда, когда прорезываются зубы, образуется альвеолярный отросток, формируется альвеолярный край. Учитывая зависимость отдействия на нижнюю челюсть жевательных мышц тело нижней челюсти растет и становится выше. В связи с прорезыванием зубов и изменением взаимоотношений между верхней и нижней челюстями изменяются механические условия движений в нижнечелюстном суставе, направление пучков жевательных мышц и тяги жевательных мышц. В связи с этим угол между телом и ветвью нижней челюсти уменьшается и у взрослого человека колеблется от 120 до 130°.
В старости форма нижней челюсти вновь меняется. После того как выпадают зубы, альвеолярный отросток рассасывается и остается только узкая дуга тела нижней челюсти. Постепенно угасает функция жевания, слабеют мышцы. С ослаблением тяги мышц формообразующие влияния их на кость утрачивается.
Учитывая зависимость отвыпадения зубов, нарушения взаимоотношений верхней и нижней челюстей, изменений жевательной мускулатуры вновь изменяется форма нижней челюсти. Угол между телом и дугой нижней челюсти вновь увеличивается и достигает 140°. Нижняя челюсть как бы вновь принимает форму, характерную для новорожденного. Но такое впечатление ошибочно, сходство формы нижней челюсти ребенка и старика чисто внешнее. У новорожденного вся нижняя челюсть заполнена зубными мешочками, а у стариков совершенно пропадает альвеолярный отросток и остается лишь узкая дуга тела челюсти.
Старческие изменение обнаруживаются не только на нижней челюсти, но и во всем черепе. В связи с тем что мышцы слабеют, сглаживается рельеф черепа, рассасываются бугры и шероховатости. Череп становится легче. Происходит частичное рассасывание губчатого вещества, особенно плоский черепных костей. Темя несколько уплощается, так как наружные и внутренние пластинки компактного вещества теменных костей сближаются. Одновременно уменьшается эластичность черепа, он становится хрупким. У взрослого же человека череп эластичен, при сдавливании в поперечном направлении ширина его может уменьшиться на 1 см. Старые анатомы производили перед аудиторией студентов такой опыт: на каменный пол бросали череп молодого человека, и он, обладая эластичностью, подпрыгивал, как мячик; затем бросали череп старика, и он рассыпался на куски.
Итак, в течение всей жизни человека (в утробном периоде и после рождения до глубокой старости) непрерывно изменяются форма и строение, крепость и эластичность черепа. Непрерывное изменение формы и строения черепа определяется непрерывным изменением его функций как опоры и защиты для мягких частей головы и лица.
Первостепенное значение в развитии черепа и его формообразовании принадлежит головному мозгу. Прогрессивное, развитие головного мозга в ходе эволюции позвоночных животных обуславливает изменение окостенения мозгового черепа. В онтогенезе человека от развития головного мозга на ранних стадиях утробной жизни зависит и раннее прогрессивное развитие мозгового черепа. Влияние мозга на формообразование черепа определяет многие особенности рельефа внутренней поверхности черепно-мозговой коробки. При сколиозах, ᴛ.ᴇ. боковых искривлениях позвоночного столба, правая и левая половины основания черепа несут неодинаковую нагрузку. На стороне искривления позвоночного столба отпечатки мозговых извилин глубже. Этот природный эксперимент подкрепляет мнение о решающей роли влияния формообразования головного мозга на рост и развитие черепа.
Другие органы и мягкие ткани головы (глазное яблоко, жевательные мышцы, железы, содержимое носовой полости и т. п.) также влияют на форму черепа. Многочисленные эксперименты, в частности проведенные в конце прошлого столетия знаменитым русским анатомом П. Ф. Лесгафтом и его учениками, показывают, что рост и формообразование черепа определяются влиянием мягких частей головы и лица. Экспериментаторы удаляли у молодых щенков глазное яблоко и все содержимое глазницы. Щенки вырастали, их забивали и сравнивали форму черепа оперированных щенков с формой черепа контрольных - нормально росших щенков того же помета. После удаления содержимого глазницы последняя на оперированной стороне уменьшалась в размерах, изменялась форма костей, участвующих в ее построении. Мало того, изменялась и форма всего мозгового черепа: увеличивалась соответствующая половина черепно-мозговой полости исходя из преимущественного роста полушарий мозга в сторону наименьшего сопротивления, т. е. на той стороне, где удаляли содержимое глазницы. Череп становился асимметричным. Точно так же меняются форма лицевого черепа и вся конфигурация головы у щенков после удаления носовых раковин. После подобной операции у щенков легавой собаки форма черепа настолько изменялась, что он начинал походить на череп, характерный для собак другой породы - мопсов.
На формообразование черепа большое влияние оказывают жевательные мышцы. Удаление височной мышцы вызывает развитие асимметрии мозгового и лицевого черепа.
Роль механических влияний на формирование черепа изучена П.Ф. Лесгафтом и его учениками. Οʜᴎ бинтовали черепа щенков в различных направлениях и получали разные формы черепа, в т.ч. ладьевидную и башенную.
Влияние механического фактора на развитие черепа доказывается и наблюдениями за людьми. В середине прошлого столетия путешественники заметили, что некоторые племена индейцев на территории современной Мексики верят, будто мужчина, чтобы быть хорошим охотником и победителем в битвах, должен иметь высокий, башенной формы череп. Для того чтобы сделать сына хорошим охотником и воином, родители принимали меры к развитию башенной формы черепа. Голова мальчика уже в младенческом периоде укладывалась не на подушку, а на полено, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ подкладывалось под затылок ребенка. Череп рос только вверх. Держа ребенка на коленях, мать клала руку на его лоб и держала ее так, чтобы она давила на череп.
В окрестностях Тулузы (Франция) в прошлом столетий для девушки считалась красивой вытянутая к затылку голова. Родители бинтовали девочкам голову в поперечном направлении, чем достигалась желаемая форма черепа - так называемая тулузская голова. Затылок вытягивался вверх и назад: это подчеркивалось особой прической. Такая форма головы в указанной местности считалась красивой.
Многообразие внутренних и внешних факторов, которые влияют на рост и формообразование черепа, делают понятным то, что форма и величина черепа имеют очень большие индивидуальные различия. Индивидуальные различия формы черепа изучает специальная отрасль антропологии, которая носит название краниологии. Эта наука использует метод прямого наблюдения черепа - краниоскопию и метод измерения черепа - краниометрию. Рассматривают череп сверху - в вертикальной норме, снизу - в базилярной норме, сбоку - в латеральной норме, сзади - в затылочной норме и в сагиттальном распиле, т. е. в срединной норме. По контуру черепа в различных нормах определяют индивидуальные различия формы мозгового и лицевого черепа. Например, в вертикальной норме различают ромбовидный, сфероидный, пентагоноидный и т. п. череп, сравнивая очертания черепа с различными фигурами. Краниометрически определяют средние и крайние варианты абсолютной величины тех или иных размеров черепа. К примеру, известно, что в среднем у русских, населяющих среднюю полосу Европейской части России, наибольшая длина черепа 175 мм, ширина 142 мм, высота 133 мм.
При этом форма черепа характеризуется не только абсолютными размерами, по разным направлениям, но и, главное, соотношением этих размеров. Эти соотношения выражаются в многочисленных указателях или индексах. Наиболее распространенным является головной индекс. Он представляет собой наибольшую ширину мозгового черепа, выраженную в процентах от длины. Этот индекс характеризует соотношение длинника и поперечника черепа. В случае если длину черепа принять за 100, а ширину выразить в процентах от длины, получится относительное число, характеризующее форму черепа. Индекс от 75 до 80 говорит о средней величине индекса - среднеголовый, мезоцефальный череп, меньше 75 -длинноголовый, долихоцефальный, а больше 80 - брахицефальный, короткоголовый. Головной индекс является одним из признаков телосложения, которые в комплексе позволяют различать человеческие расы внутри человечества как сборного вида.
Фашистские антропологи в течение десятилетий стремились доказать превосходство северогерманской - долихоцефальной расы перед славянской - брахицефальной (средний головной индекс славянской расы 81). Οʜᴎ считали, что высшей расой является северогерманская, или нордическая. Доказывалось, что только этой расе, характеризующейся долихоцефальным черепом, принадлежат признаки высшего строения черепа. Некоторые английские и американские ученые проповедовали превосходство англосаксонской расы перед другими. При этом антропологические исследования показывают, что та или иная форма черепа не принадлежит какой-нибудь одной расе. Большая степень длинноголовости, чем у северогерманской расы, обнаруживается у негров. С другой стороны, головной показатель на протяжении значительного периода меняется в пределах одной популяции. У всех рас современного человечества происходит постепенная брахицефализация, головной индекс меняется в сторону брахицефалии (круглоголовости). Меняется форма головы и исходя из условий существования у одного и того же человека на протяжении сравнительно короткого времени. Американские антропологи на примере переселенцев из Италии и Польши в Америку показали, что головной индекс меняется под влиянием внешней среды.
В случае если у негров форма носа более сходна с формой носа предков человека, то форма губ более дифференцирована, чем у европейцев. Белая раса сохранила более развитый волосяной покров кожи. Расовые признаки, в т.ч. головной индекс, не имеют приспособительного значения.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, неправильно, сравнивая строение черепа человека со строением черепа человекообразных обезьян и других приматов, делать вывод о более высоком или низком положении отдельных рас на лестнице эволюции. Человечество представлено одним видом - человеком разумным.
Наконец, совершенно ненаучно связывать те или иные особенности формы головы или различные размеры вместимости черепа, или даже различную массу головного мозга со степенью развития высшей нервной деятельности.
О том, насколько велики индивидуальные различия формы и строения черепа, насколько значительная изменчивость строения и формы черепа, насколько несостоятельны попытки связать интеллектуальное развитие с формой черепа, свидетельствует то обстоятельство, что даже у каждого отдельного человека права
РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА - понятие и виды. Классификация и особенности категории "РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА" 2017, 2018.
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА |
| Рубрика (тематическая категория) | Образование |
Череп проходит 3 стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Перепончатая и хрящевая стадии для высших млекопитающих и человека являются временными. Οʜᴎ переходят одна в другую и в некоторой степени соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Срок начала костной стадии и, следовательно, окончания как перепонча-
той, так и хрящевой стадии в разных отделах черепа различен. Так, в нижней челюсти точка окостенения появляется на 39-й день, а в базилярной части затылочной кости - на 65-й день внутриутробного развития. В мозговом черепе кости или части костей, участвующие в образовании основания черепа, проходят 3 стадии развития. В костях свода черепа костная стадия следует непосредственно за перепончатой. Большая часть костей лицевого черепа также минует хрящевую стадию, и лишь некоторые из них проходят все 3 стадии развития. По происхождению все кости черепа делятся на первичные,развивающиеся из соединительной ткани, и вторичные, возникающие на базе хрящевой модели кости.
Первичные кости: верхняя часть затылочной чешуи, чешуйчатая и барабанная части височной кости, теменная и лобная кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости, нёбная кость, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхняя и нижняя челюсти. Вторичные кости: затылочная (за исключением верхней части затылочной чешуи), клиновидная (без медиальной пластинки крыловидного отростка), решётчатая кости, нижние носовые раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной кости, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается на базе краниальной части хорды и мезенхимы, окружающей ее и зачаток головного мозга, а также из производных жаберных дуᴦ. В перепончатом черепе имеется ряд отверстий и каналов для прохождения нервов и кровеносных сосудов, а в будущей затылочной кости есть большое отверстие для спинного мозга. По мере дальнейшего развития мозга, нервов и сосудов костный череп формируется вокруг них, благодаря чему в нем образуется множество отверстий и каналов, служащих для прохождения сосудов и нервов (табл. 1).
Развитие и формирование костей черепа, как и остальных костей скелета͵ совершаются в определенной последовательности. В перепончатых и хрящевых закладках будущих костей в соответствующие сроки появляются центры (точки) окостенения. Распространяясь по поверхности и в глубину, они сливаются друг с другом и образуют наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество. Не все хрящевые образования черепа подвергаются окостенению. У взрослых сохраняются хрящи крыльев носа, хрящевые части перегородки носа и мелкие хрящи основания черепа.
Таблица 1. Сроки появления центров окостенения в костях черепа (по Б.М. Пэттену, 1959)
Костей черепа у плода и новорожденного больше, чем у взрослого человека. Число костей уменьшается в результате слияния нескольких костей в одну. Вновь образуемая кость может состоять из частей разного происхождения, ᴛ.ᴇ. первичные кости соединяются со вторичными. К примеру, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости.
Развитие мозгового черепа
Образование черепа начинается скоплением мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Отсюда мезенхима распространяется под передние и на верхние части мозга, образуя основание и свод вместилища для развивающегося мозга. Этот первичный мезенхимальный покров в дальнейшем превращается в перепончатый череп (leptocranium). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в виде родничков. Хрящевая стадия начинается на 2-4-м месяце внутриутробного развития, когда вокруг переднего конца хорды появляются парахордальные и прехордальные хрящевые перекладины, а также хрящевые футляры - вместилища органов обоняния, зрения, слуха (носовые, зрительные и слуховые капсулы) (рис. 7). Парахордальные
Рис. 7. Развитие черепа (2-3-й месяц эмбриогенеза):
а - вид сверху: 1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - прехордальный хрящ; 4 - слуховая капсула; 5 - парахордальные хрящи; 6 - хорда; б - вид слева: 1 - гипофизарная ямка; 2 - парахордальный хрящ; 3 - хорда; 4 - III шейный позвонок; 5 - тело II шейного позвонка; 6 - передняя дуга I шейного позвонка
Рис. 8. Развитие мозгового черепа; хрящевой череп (вторая половина 3-го месяца): 1 - хрящевой череп
хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. По мере развития происходит слияние отдельных хрящей между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами, благодаря чему на основании черепа образуется сплошная хрящевая пластинка со срединным отверстием для гипофиза (рис. 8). В данный период (вторая половина 3-го месяца) череп имеет хрящевое основание и перепончатый свод - образуется так называемый хрящевой череп (chondrocranium). На следующем этапе развития черепа происходят окостенение перепончатого свода и хрящевого основания и образование костного черепа, osteocranium (рис. 9-11).
Рис. 9. Окостенение свода черепа:
1 - мозговые пузыри; 2 - точка окостенения чешуи затылочной кости; 3 - хрящевой череп; 4 - точка окостенения лобной чешуи
Рис. 10. Следующая стадия окостенения свода черепа:
1 - первичные кости свода черепа;
2 - хрящевой череп
Рис. 11. Центры окостенения затылочной (а, б), клиновидной (в) и височной (г) костей
Развитие лицевого черепа
Кости лицевого черепа развиваются из жаберных дуг и лобного отростка, ограничивающего сверху ротовую бухту - будущую полость рта. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода, омывая жабры - органы дыхания. У позвоночных, обитающих на суше, в зародышевом периоде формируются жаберные дуги (скопления мезенхимы), а вместо жаберных щелей между ними образуются жаберные карманы. У наземных позвоночных насчитывается 6 жаберных дуг, у человека их 5, причем 5-я жаберная дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я жаберная дуга принято называть нижнечелюстной, а остальные - 2-5-й жаберными дугами соответственно. В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я
жаберные дуги (рис. 12). Жаберный карман между 1-й и 2-й жаберными дугами у человека дифференцируется в полость среднего уха и слуховую трубу.
Рис. 12. Начальный этап развития лица; эмбрион 5-6 нед:
а - вид сбоку: 1 - лобный бугор; 2 - зачаток глаза; 3 - нижнечелюстная (1-я) жаберная дуга; 4 - слуховой пузырек; 5 - 2-я (подъязычная) жаберная дуга; 6 - 3-я и 4-я жаберные дуги; 7 - первый жаберный карман; 8 - сердечный выступ; 9 - ротовая бухта;
б - вид спереди: 1 - лобный бугор; 2 - медиальный носовой отросток; 3 - латеральный носовой отросток; 4 - верхнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 5 - нижнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 6 - ротовая бухта; 7 - 3-я и 4-я жаберные дуги; 8 - 2-я жаберная дуга; 9 - 1-й жаберный карман; 10 - носослезная борозда; 11 - зачаток глаза; 12 - обонятельная ямка.
Нижнечелюстная жаберная дуга с каждой стороны образует 2 отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Между верхнечелюстными отростками находится лобный отросток, который в процессе образования обонятельных ямок делится на 5 частей: непарный лобный отросток и парные латеральные имедиальные носовые отростки. Медиальный носовой отросток образует сошник, перпендикулярную пластинку решётчатой кости и межчелюстную кость (обычно как отдельная кость существует до рождения). Латеральный носовой отросток является источником образования лабиринта решёт- чатой кости, носовых и слезных костей. Верхнечелюстной и латеральный носовой отростки ограничивают глазничную впадину,
которая вниз и медиально продолжается в слезно-носовую борозду, соединяющуюся с обонятельной ямкой. Впоследствии слезно-носовая борозда замыкается, образуя с каждой стороны слезно-носовой канал (рис. 13). Из верхнечелюстного отростка развиваются верхняя челюсть (за исключением участка, соответствующего резцам), нёбная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости. От медиальных поверхностей верхнечелюстных отростков выдвигаются нёбные отростки. Οʜᴎ соединяются между собой и с перегородкой полости носа, образуя нёбо (рис. 14).
Рис. 13. Дальнейшие этапы формирования лица в эмбриогенезе:
а - 7 нед эмбрионального развития, вид спереди; б - то же, вид справа;
в - 8 нед эмбрионального развития, вид спереди; г - то же, вид справа
Рис. 14. Развитие нёба, вид снизу:
а - 6-7-я неделя: 1 - лобный бугор;
2 - медиальный носовой отросток; 3 - латеральный носовой отросток; 4 - слезно-носовая борозда; 5 - верхнечелюстной отросток нижнечелюстной жаберной дуги; 6 - нёбный отросток верхнечелюстного отростка; 7 - основание черепа - крыша ротовой бухты; 8 - растущая перегородка полости носа; б - 7-8-я неделя: 1 - фильтрум - место срастания медиальных носовых отростков; 2 - место срастания медиального носового и верхнечелюстного отростков;
3 - первичное нёбо; 4 - первичные хоаны; 5 - нёбные отростки верхнечелюстных отростков; 6 - растущая перегородка полости носа;
в - 8-10-я неделя: 1 - верхняя губа; 2 - десна; 3 - вторичное нёбо
Из нижнечелюстного отростка периостальным путем развивается нижняя челюсть (рис. 15). 1-я жаберная дуга дает также начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга - стремени, шиловидному отростку височной кости, малым рогам подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - телу и большим рогам подъязычной кости (см. рис. 15).
Рис. 15. Развитие нижней челюсти, слуховых косточек и хрящей гортани:
1 - молоточек; 2 - наковальня; 3 - стремечко; 4 - шиловидный отросток височной кости; 5 - шилонижнечелюстная связка; 6 - большие рога подъязычной кости; 7 - щитовидный хрящ гортани; 8 - черпаловидные хрящи гортани; 9 - перстневидный хрящ гортани; 10 - малые рога подъязычной кости;
11 - подбородочная кость; 12 - нижняя челюсть
Отдельные окостенения, из которых развиваются кости черепа, продолжают срастаться друг с другом только после рождения.
Особенно значительны остатки соединительнотканного перепончатого черепа в стенках мозгового черепа там, где сходятся несколько костей. Здесь у новорожденного прощупывается мягкие участки черепа, которые носят название родничков . Их шесть: два непарных и по два парных с каждой стороны.
Самый крупный - передний – родничок, имеющий ромбовидную форму; иначе его называют большим родничком. Он находится там, где сходятся правая и левая половины лобной кости и правая и левая теменные кости. Другой непарный – задаий - родничок помещается там, где сходятся правая и девая теменные кости и затылочная кость.
С левой и правой стороны находятся латеральные парные роднички. Передний из них - клиновидный - находится там, где сходятся лобные, теменные кости и большое крыло клиновидной кости. Задний латеральный (или сосцевидный ) родничок расположен в том месте, где сходятся затылочная, теменная кости и сосцевидный отросток височной кости.
После рождения, в результате роста краев черепных костей, формируются черепные швы: в области лицевого черепа - ровные с гладкими краями, в области мозгового черепа - зубчатые, между височной и теменной костями - чешуйчатый шов. При формировании швов между ровными, зубчатыми и чешуйчатыми краями черепных костей сохраняется волокнистая соединительная ткань, содержащая костеобразующие элементы. Главная роль черепных швов состоит в том, что здесь по краям происходит рост костей.
Одновременно с формированием швов, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ заканчивается на 3-5-м году жизни, закрываются роднички. При этом формируются углы теменной кости. Раньше других, на 2-м месяце жизни, закрывается сосцевидный родничок. Позже всех - лишь к 3 годам - окончательно закрывается клиновидный родничок. Наибольшее практическое значение имеет передний родничок, закрывающийся к 1,5 годам жизни. Именно данный родничок является для детских врачей показателем хода окостенения черепа и скелета в целом. Незакрытие переднего родничка после 1,5 - 2 лет жизни указывает на задержку окостенения черепа, а следовательно, всего скелета.
Не только строением, но и формой череп новорожденного отличается от черепа взрослого. Пропорции, соотношение мозгового и лицевого черепа у взрослого и новорожденного различны. У новорожденного относительно огромный мозговой и относительно маленький лицевой череп. У взрослого человека лицевой череп относительно больше. По массе и объёму в 8 раз мозговой через новорожденного больше лицевого, у взрослого - только в 2 раза.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, во внутриутробной жизни мозговой череп растет интенсивнее, чем лицевой; после рождения наблюдается обратное положение. Это объясняется тем, что рост и формообразование мозгового черепа определяются в первую очередь и главным образом ростом и развитием головного мозга. У высших млекопитающих и человека развитие головного мозга уже на ранних стадиях характеризуется прогрессивным ростом переднего отдела. Активный рост головного мозга определяет и прогрессивный рост мозгового черепа по сравнению с лицевым черепом.
У новорожденного наиболее развита верхняя часть лицевого черепа, так как во внутриутробный период глазное яблоко растет очень энергично. Глазное яблоко является производным головного мозга. Нижняя часть лицевого черепа в утробной жизни отстает в росте, так как формирование его связано с дыхательной и жевательной функциями, которые, естественно, оказывают формообразующее влияние лишь после рождения. Эти функции вступают в действие только после рождения. Естественно, что лицевой череп растет и формируется главным образом после рождения.
В случае если от индивидуального развития черепа у человека мы возвратимся к эволюции черепа у позвоночных животных, то следует отметить, что в ходе эволюции мозговой череп отступает на задний план. У амфибий лицевой череп находится прямо кпереди от мозгового черепа. Такое же положение относительно друг друга лицевой и мозговой черепа занимают у большинства млекопитающих животных. Только у высших млекопитающих лицевой череп как бы отступает назад и перемещается под мозговой череп. Это видно на черепе павиана и еще лучше на черепе человекообразных обезьян (шимпанзе, гориллы).
У современного человека мозговой череп в 2 раза больше, чем лицевой.
Во внутриутробный период мозговой череп растет сильнее, чем лицевой, и, кроме того, имеет относительно большие размеры, чем череп взрослого человека. После рождения мозговой череп отстает в росте от лицевого. Лицевой череп, который у новорожденного, так сказать, спрятан под мозговым черепом, после рождения выступает кпереди - прогнатизм увеличивается. Лицевой угол после рождения уменьшается. Это показывает, что в онтогенезе черепа, в общем повторяющем эволюцию, ход развития сдвигается во времени исходя из тех формообразующих влияний, которые оказывает функция на развивающийся организм и его отдельные части. Коль скоро в утробной жизни дыхательная и жевательная функции не реализуются, лицевой череп в данном периоде отстает в росте. Когда же после рождения эти функции вступают в действие, лицевой череп в развитии обгоняет мозговой. Это приводит к изменению в постнатальном периоде пропорции черепа. Таким, образом, онтогенез не повторяет слепо филогенез. Развитие определяется условиями существования организма, функциями органов, и всего организма зародыша или растущего животного в целом.
После рождения рост происходит неравномерно не только в области лицевого и мозгового черепа, но и в различных частях мозгового и лицевого черепа, а также во времени.
Можно выделить три периода роста черепа: 1) период энергичного активного роста - от рождения до 7 лет, 2) период замедленного роста -от 7 лет до половой зрелости, т. е. 14-16 лет, 3) новый период активного роста черепа - от возраста половой зрелости до 25-26 лет, когда заканчивается рост всего скелета.
Первый период энергичного роста черепа в свою очередь разделяется на три отрезка. В течение 1-го года жизни череп растет более или менее равномерно во всех направлениях. От 1 года до 3 лет череп особенно активно растет сзади. Формируется затылочная часть черепа; на 2 - 3-м году жизни затылок становится выпуклым. При этом увеличивается та часть черепа, которая находится кзади от большого затылочного отверстия, и само отверстие изменяет свое положение. В случае если у новорожденного большое затылочное отверстие располагается в поперечной плоскости тела, то на 2 - 3-м году жизни оно как бы открыто вниз и вперед и располагается косо, как бы открыто вниз и вперед, передний край его становится выше, чем задний.
Сильный рост затылочного отдела черепа и изменение положения большого затылочного отверстия связаны с переходом ребенка на 2-м году жизни к прямохождению. В известной мере это повторяет ход эволюции черепа. У четвероногих млекопитающих голова подвешена к позвоночному столбу спереди и поддерживается мощной затылочной мускулатурой и связками: большое затылочное отверстие направлено кзади. У приматов в связи с тем, что они ведут древесный образ жизни и временами принимают вертикальное положение, череп, чтобы сохранить равновесие, начинает принимать новое положение. Одновременно у обезьян с увеличением относительных размеров мозгового черепа большое затылочное отверстие поворачивается книзу и постепенно устанавливается, как это видно у антроморфных обезьян (шимпанзе, гориллы), косо, открыто вниз н кзади. Продолжение этого процесса формирования затылочного отдела черепа и перемещение большого затылочного отверстия на нижнюю поверхность черепа происходило у предков человека, в частности у питекантропа. У прямоходящего человека череп балансирует в равновесии на верхнем конце позвоночного столба и большое затылочное отверстие расположено так, что оно открыто не только вниз, но и кпереди. Изменения в филогенезе расположения большого затылочного отверстия как бы повторяются и в индивидуальном развитии человека.
На 2 - 3-м году жизни в связи с прорезыванием молочных зубов значительно усиливается рост лицевого черепа в высоту и ширину, что влияет и на развитие начального отдела дыхательных путей, т. е. носовой полости. В этом возрасте активно растут теменные кости. Темя, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ у новорожденного плоское, становится выпуклым; с конца 3-го года сформируются швы.
В течение третьего отрезка первого периода роста черепа - с З до 7 лет - продолжается рост всего черепа при особенно активном росте его основания. К 7 годам рост основания черепа в длину в основном заканчивается. Основание черепа достигает почти такой же величины, как у взрослого человека.
Во втором периоде развития черепа - от 7 лет до половой зрелости (14 - 16 лет) - рост черепа замедляется; растет главным образом свод мозгового черепа.
В третьем периоде - от половой зрелости и до 25- 26 лет - лобный отдел мозгового черепа расширяется и углубляется, так же активно растет лицевой череп. В это бремя проявляются половые особенности черепа: у юношей лицевой череп растет в длину сильнее, чем у девушек; лицо удлиняется. В случае если до периода половой зрелости у мальчиков и у девочек лица округлые, то после наступления половой зрелости у женщинлицо сохраняет характерную округлость, ау мужчин, как правило, вытягивается.
По вопросу о различиях мужского и женского черепа сушествует большая литература. Выдвигался ряд признаков, отличающих мужской и женский череп. Сегодня принято считать, что особенности мужского и женского черепа состоят, во-первых, в половых различиях размеров черепа: мужской череп в связи с большими общими размерами тела больше, чем женский. Вместимость черепа у мужчин 1559 куб. см, у женщин 1347 куб. см, ᴛ.ᴇ. в среднем у мужчин на 212 куб. см больше, чем у женщин. При этом если рассчитать относительную вместимость черепа на 1 см. длины тела, то окажется, что у женщин она больше; чем у мужчин.
В случае если сравнить развитие мозгового и лицевого черепа, то оказывается, что мозговой череп относительно сильно развит у женщин, а лицевой- значительнее у мужчин. Женский череп как бы в большей степени сохраняет черты детского черепа наших предков. Для женщин xapaктерно меньшее выступление кпереди лицевого черепа, женский череп менее прогнатичен, чем мужской. С этим связаны особенности профильной линии мужского и женского черепа. У мужчин относительно сильнее выдается вперед лицевой череп; профильная линия лба, поднимаясь полого вверх, переходит в выпуклое темя и продолжается выпуклой линией затылка. У женщин лицевой череп незначительно выступает кпереди, в связи с чем профильная линия лба направлена вертикально вверх. Она, резко изгибаясь, переходит в плоскую линию темени, а последняя резким изгибом - в падающую вниз профильную линию уплощенного затылка. Как правило, мужской череп отличается сильнее выраженным рельефом прикреплений мышц; у женщин рельеф черепа менее выражен.
Итак, рост черепа после рождения продолжается неравномерно в отдельных его частях и в отдельные периоды постнатальной жизни. Начиная с периода половой зрелости определяются половые особенности формообразования черепа. Каковы же механизмы роста черепа?
Кости черепа, как и всего скелета͵ растут посредством аппозиции, т. е. наложения новых слоев костных пластинок на уже существующую кость. Черепные кости растут через аппозицию нового костного вещества на поверхность костей, а также в черепных швах и синходрозах. Естественно, что, после того как рост черепных костей заканчивается, прекращается функция черепных швов и они закрываются, т. е. зарастают костной тканью. Это начинается в 25 - 40, чаще всего в 30 лет.
Швы черепа зарастают костной тканью в определенной последовательности. Сначала черепные швы зарастают изнутри черепно-мозговой полости, т. е. срастаются внутренние компактные пластинки костей, а позднее швы закрываются и снаружи. В возрасте 22 - 35 лет закрывается сагиттальный шов, в 24 - 38 лет - венечный в средней части, в 26 - 41 год - в его нижней части, в 26 - 42 года ламбдовидный шов. Позднее других закрываются сосцевидно-затылочный (с 30 лет) и чешуйчатый (с 37 лет) швы.
Время и порядок зарастания черепных швов индивидуально изменчивы. При повышенном по тем или иным причинам внутричерепном давлении зарастание швов задерживается до глубокой старости. Так, известно, что у известного философа второй половиныXVIII века Канта черепные швы не заросли до 80 лет.
В случае если сравнить, к примеру, нижнюю челюсть новорожденного и взрослого человека, то становится ясно, что если бы нижняя челюсть росла только равномерным наложением на всей ее поверхности костного вещества, то никогда из челюсти новорожденного не могла бы получиться челюсть взрослого человека. В процессе роста черепные кости, как и другие кости скелета͵ не только увеличиваются, но и меняют форму. С другой стороны, сравнивая черепа новорожденного и взрослого человека, можно заметить, что череп новорожденного свободно помещается в черепно-мозговой полости взрослого человека. В случае если бы рост черепа заключался только в том, что на его кости накладывалось новое костное вещество, то не могла бы увеличиваться черепно-мозговая полость. Измерение формы костей и увеличение полости черепа возможны только потому, что в процессе роста черепа, с одной стороны, аппозицией накладывается новое костное вещество, с другой - ранее образовавшаяся костная ткань разрушается. В процессе роста черепа переплетаются противоречивые процессы новообразования и разрушения костной ткани.
Микроскопические исследования показывают, что, например теменная кость растет так, что на ее наружной поверхности и по краям ее в швах остеобласты образуют все новые ряды костных пластинок, а на внутренней поверхности кости остеокласты разрушают костную ткань. При микроскопическом исследовании растущей нижней челюсти установлено, что одновременно с наложением нового костного вещества по заднему краю ветви челюсти на переднем крае ветви нижней челюсти костное вещество разрушается. На примере нижней челюсти можно проследить, как форма кости меняется в процессе роста черепа. У плода тело и ветвь нижней челюсти, находятся на одной прямой линии, т. е. образуют угол 180 о. У новорожденного они также расположены почти на одной прямой линии и образуют угол 150°. Строение нижней челюсти таково, что большая часть тела кости занята костными ячейками, в которых помещаются зубные мешочки, однако альвеол или луночек еще нет. Только тогда, когда прорезываются зубы, образуется альвеолярный отросток, формируется альвеолярный край. Учитывая зависимость отдействия на нижнюю челюсть жевательных мышц тело нижней челюсти растет и становится выше. В связи с прорезыванием зубов и изменением взаимоотношений между верхней и нижней челюстями изменяются механические условия движений в нижнечелюстном суставе, направление пучков жевательных мышц и тяги жевательных мышц. В связи с этим угол между телом и ветвью нижней челюсти уменьшается и у взрослого человека колеблется от 120 до 130°.
В старости форма нижней челюсти вновь меняется. После того как выпадают зубы, альвеолярный отросток рассасывается и остается только узкая дуга тела нижней челюсти. Постепенно угасает функция жевания, слабеют мышцы. С ослаблением тяги мышц формообразующие влияния их на кость утрачивается.
Учитывая зависимость отвыпадения зубов, нарушения взаимоотношений верхней и нижней челюстей, изменений жевательной мускулатуры вновь изменяется форма нижней челюсти. Угол между телом и дугой нижней челюсти вновь увеличивается и достигает 140°. Нижняя челюсть как бы вновь принимает форму, характерную для новорожденного. Но такое впечатление ошибочно, сходство формы нижней челюсти ребенка и старика чисто внешнее. У новорожденного вся нижняя челюсть заполнена зубными мешочками, а у стариков совершенно пропадает альвеолярный отросток и остается лишь узкая дуга тела челюсти.
Старческие изменение обнаруживаются не только на нижней челюсти, но и во всем черепе. В связи с тем что мышцы слабеют, сглаживается рельеф черепа, рассасываются бугры и шероховатости. Череп становится легче. Происходит частичное рассасывание губчатого вещества, особенно плоский черепных костей. Темя несколько уплощается, так как наружные и внутренние пластинки компактного вещества теменных костей сближаются. Одновременно уменьшается эластичность черепа, он становится хрупким. У взрослого же человека череп эластичен, при сдавливании в поперечном направлении ширина его может уменьшиться на 1 см. Старые анатомы производили перед аудиторией студентов такой опыт: на каменный пол бросали череп молодого человека, и он, обладая эластичностью, подпрыгивал, как мячик; затем бросали череп старика, и он рассыпался на куски.
Итак, в течение всей жизни человека (в утробном периоде и после рождения до глубокой старости) непрерывно изменяются форма и строение, крепость и эластичность черепа. Непрерывное изменение формы и строения черепа определяется непрерывным изменением его функций как опоры и защиты для мягких частей головы и лица.
Первостепенное значение в развитии черепа и его формообразовании принадлежит головному мозгу. Прогрессивное, развитие головного мозга в ходе эволюции позвоночных животных обуславливает изменение окостенения мозгового черепа. В онтогенезе человека от развития головного мозга на ранних стадиях утробной жизни зависит и раннее прогрессивное развитие мозгового черепа. Влияние мозга на формообразование черепа определяет многие особенности рельефа внутренней поверхности черепно-мозговой коробки. При сколиозах, ᴛ.ᴇ. боковых искривлениях позвоночного столба, правая и левая половины основания черепа несут неодинаковую нагрузку. На стороне искривления позвоночного столба отпечатки мозговых извилин глубже. Этот природный эксперимент подкрепляет мнение о решающей роли влияния формообразования головного мозга на рост и развитие черепа.
Другие органы и мягкие ткани головы (глазное яблоко, жевательные мышцы, железы, содержимое носовой полости и т. п.) также влияют на форму черепа. Многочисленные эксперименты, в частности проведенные в конце прошлого столетия знаменитым русским анатомом П. Ф. Лесгафтом и его учениками, показывают, что рост и формообразование черепа определяются влиянием мягких частей головы и лица. Экспериментаторы удаляли у молодых щенков глазное яблоко и все содержимое глазницы. Щенки вырастали, их забивали и сравнивали форму черепа оперированных щенков с формой черепа контрольных - нормально росших щенков того же помета. После удаления содержимого глазницы последняя на оперированной стороне уменьшалась в размерах, изменялась форма костей, участвующих в ее построении. Мало того, изменялась и форма всего мозгового черепа: увеличивалась соответствующая половина черепно-мозговой полости исходя из преимущественного роста полушарий мозга в сторону наименьшего сопротивления, т. е. на той стороне, где удаляли содержимое глазницы. Череп становился асимметричным. Точно так же меняются форма лицевого черепа и вся конфигурация головы у щенков после удаления носовых раковин. После подобной операции у щенков легавой собаки форма черепа настолько изменялась, что он начинал походить на череп, характерный для собак другой породы - мопсов.
На формообразование черепа большое влияние оказывают жевательные мышцы. Удаление височной мышцы вызывает развитие асимметрии мозгового и лицевого черепа.
Роль механических влияний на формирование черепа изучена П.Ф. Лесгафтом и его учениками. Οʜᴎ бинтовали черепа щенков в различных направлениях и получали разные формы черепа, в т.ч. ладьевидную и башенную.
Влияние механического фактора на развитие черепа доказывается и наблюдениями за людьми. В середине прошлого столетия путешественники заметили, что некоторые племена индейцев на территории современной Мексики верят, будто мужчина, чтобы быть хорошим охотником и победителем в битвах, должен иметь высокий, башенной формы череп. Для того чтобы сделать сына хорошим охотником и воином, родители принимали меры к развитию башенной формы черепа. Голова мальчика уже в младенческом периоде укладывалась не на подушку, а на полено, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ подкладывалось под затылок ребенка. Череп рос только вверх. Держа ребенка на коленях, мать клала руку на его лоб и держала ее так, чтобы она давила на череп.
В окрестностях Тулузы (Франция) в прошлом столетий для девушки считалась красивой вытянутая к затылку голова. Родители бинтовали девочкам голову в поперечном направлении, чем достигалась желаемая форма черепа - так называемая тулузская голова. Затылок вытягивался вверх и назад: это подчеркивалось особой прической. Такая форма головы в указанной местности считалась красивой.
Многообразие внутренних и внешних факторов, которые влияют на рост и формообразование черепа, делают понятным то, что форма и величина черепа имеют очень большие индивидуальные различия. Индивидуальные различия формы черепа изучает специальная отрасль антропологии, которая носит название краниологии. Эта наука использует метод прямого наблюдения черепа - краниоскопию и метод измерения черепа - краниометрию. Рассматривают череп сверху - в вертикальной норме, снизу - в базилярной норме, сбоку - в латеральной норме, сзади - в затылочной норме и в сагиттальном распиле, т. е. в срединной норме. По контуру черепа в различных нормах определяют индивидуальные различия формы мозгового и лицевого черепа. Например, в вертикальной норме различают ромбовидный, сфероидный, пентагоноидный и т. п. череп, сравнивая очертания черепа с различными фигурами. Краниометрически определяют средние и крайние варианты абсолютной величины тех или иных размеров черепа. К примеру, известно, что в среднем у русских, населяющих среднюю полосу Европейской части России, наибольшая длина черепа 175 мм, ширина 142 мм, высота 133 мм.
При этом форма черепа характеризуется не только абсолютными размерами, по разным направлениям, но и, главное, соотношением этих размеров. Эти соотношения выражаются в многочисленных указателях или индексах. Наиболее распространенным является головной индекс. Он представляет собой наибольшую ширину мозгового черепа, выраженную в процентах от длины. Этот индекс характеризует соотношение длинника и поперечника черепа. В случае если длину черепа принять за 100, а ширину выразить в процентах от длины, получится относительное число, характеризующее форму черепа. Индекс от 75 до 80 говорит о средней величине индекса - среднеголовый, мезоцефальный череп, меньше 75 -длинноголовый, долихоцефальный, а больше 80 - брахицефальный, короткоголовый. Головной индекс является одним из признаков телосложения, которые в комплексе позволяют различать человеческие расы внутри человечества как сборного вида.
Фашистские антропологи в течение десятилетий стремились доказать превосходство северогерманской - долихоцефальной расы перед славянской - брахицефальной (средний головной индекс славянской расы 81). Οʜᴎ считали, что высшей расой является северогерманская, или нордическая. Доказывалось, что только этой расе, характеризующейся долихоцефальным черепом, принадлежат признаки высшего строения черепа. Некоторые английские и американские ученые проповедовали превосходство англосаксонской расы перед другими. При этом антропологические исследования показывают, что та или иная форма черепа не принадлежит какой-нибудь одной расе. Большая степень длинноголовости, чем у северогерманской расы, обнаруживается у негров. С другой стороны, головной показатель на протяжении значительного периода меняется в пределах одной популяции. У всех рас современного человечества происходит постепенная брахицефализация, головной индекс меняется в сторону брахицефалии (круглоголовости). Меняется форма головы и исходя из условий существования у одного и того же человека на протяжении сравнительно короткого времени. Американские антропологи на примере переселенцев из Италии и Польши в Америку показали, что головной индекс меняется под влиянием внешней среды.
В случае если у негров форма носа более сходна с формой носа предков человека, то форма губ более дифференцирована, чем у европейцев. Белая раса сохранила более развитый волосяной покров кожи. Расовые признаки, в т.ч. головной индекс, не имеют приспособительного значения.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, неправильно, сравнивая строение черепа человека со строением черепа человекообразных обезьян и других приматов, делать вывод о более высоком или низком положении отдельных рас на лестнице эволюции. Человечество представлено одним видом - человеком разумным.
Наконец, совершенно ненаучно связывать те или иные особенности формы головы или различные размеры вместимости черепа, или даже различную массу головного мозга со степенью развития высшей нервной деятельности.
О том, насколько велики индивидуальные различия формы и строения черепа, насколько значительная изменчивость строения и формы черепа, насколько несостоятельны попытки связать интеллектуальное развитие с формой черепа, свидетельствует то обстоятельство, что даже у каждого отдельного человека права
РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА - понятие и виды. Классификация и особенности категории "РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА" 2017, 2018.
Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета. Его конструкция определяется развитием головного конца нервной трубки и переднего отдела кишечной трубки. В черепе выделяют 2 отдела:
Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.
Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.
Мозговой и лицевой отделы черепа в филогенезе и онтогенезе формируются относительно самостоятельно, хотя анатомически тесно связаны друг с другом.
Череп взрослого человека состоит из 23 постоянных костей. Мозговой отдел образуют - непарные кости - лобная, затылочная, клиновидная; парные кости - теменная и височная. Лицевой отдел образуют - парные кости: носовая, слезная, верхняя челюсть, скуловая, небная кость, нижняя носовая раковина; непарные кости: сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость. Решетчатая кость входит в состав как мозгового, так и лицевого отделов.
Особенностью черепа является наличие в нем костей, в которых имеются полости, содержащие воздух. Такие кости называются пневматическими. К ним относятся лобная, клиновидная, решетчатая, височная кости и верхняя челюсть.
Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.
Лицевая норма - вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода - лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.
Боковая (латеральная) норма - вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.
Вертикальная норма - вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях - лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.
Затылочная норма - вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и сосцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.
Базилярная норма - вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.
Эволюция черепа
Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.
Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).
Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.
Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.
Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.
Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6: 1, у лошади – 4.5: 1; у обезьяны – 1: 1; у человека – 1: 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см 3 .
Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.
Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см 3 . У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см 3 . У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см 3 , a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см 3 . Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см 3 .
Вместе с увеличением мозгового отдела в антропогенезе происходило его округление и изменялось соотношение с лицевым черепом. Мозговой череп надвигался на лицевой, так что продольная ось последнего перемещалась по отношению к основанию черепа. Если у животных лицевая ось образует с основанием черепа угол чуть меньший 180º, то у человека они располагаются почти под прямым углом. Образовался изгиб основания черепа в его средней части, так называемый «базилярный угол». В связи с перестройкой заднего отдела черепа, обусловленной выпрямлением тела, большое затылочной отверстие и затылочные мыщелки переместились на основание черепа.
Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.
Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.
В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.